Plantarray高通量植物生理表型平臺：己糖激酶在保衛細胞中的作用

Plantarray是一款基于稱重的高通量、多傳感器生理表型平臺以及植物逆境生物學研究通用平臺。該系統可持續、實時測量位于不同環境條件下、陣列中每個植株的土壤-植物-空氣（SPAC）中的即時水流動。直接測量根系和莖葉系統水平衡和生物量增加，計算植物生理參數以及植物對動態環境的反饋。系統以有效、易用、無損的方式針對植物對不同處理的反應、預測植物生長和生產力進行定量比較，廣泛應用于生物脅迫和非生物脅迫以及植物栽培加速育種研究等，脅迫研究涵蓋干旱脅迫、鹽脅迫、重金屬脅迫、熱、冷脅迫、光脅迫以及灌溉/養分、CO₂指示、植物健康等領域的研究。

氣孔由兩個保衛細胞組成，其受控運動使植物能夠平衡光合作用對CO2的需求和蒸騰作用損失的水分。保衛細胞滲透壓增加導致氣孔打開，滲透壓降低導致氣孔關閉。糖類在調節氣孔中的作用尚未明確。本文研究了己糖激酶 (HXK)在保衛細胞中的作用及其對氣孔孔徑的影響。研究表明保衛細胞中HXK的表達增加會加速氣孔閉合。研究進一步表明這種閉合是由糖誘導的，并由脫落酸調節。這些發現支持了一種反饋抑制機制的存在，該機制由光合作用的產物，即蔗糖調節。當蔗糖生產速度超過蔗糖加載到韌皮部的速度時，多余的蔗糖被蒸騰流帶到氣孔并通過 HXK 刺激氣孔關閉，從而防止寶貴的水分流失。

關鍵詞：氣孔；保衛細胞；己糖激酶；蔗糖；脫落酸；蒸騰作用

圖1. 己糖激酶 (HXK) 的高表達會增強氣孔關閉并減少蒸騰作用

本試驗采用不同AtHXK1表達水平的番茄品系研究HXK對番茄氣孔的影響。對HK37、HK4和HK38三種番茄品系的氣孔孔徑和氣孔導度進行了測定，它們的HXK活性水平分別是野生型（WT）植株的2、5和6倍。AtHXK1表達系的氣孔密度與野生型的氣孔密度相似，但氣孔孔徑和導度均顯著降低，這與AtHXK1表達水平直接相關（圖1a，b）。此外，對一天中蒸騰作用的持續測量表明，在AtHXK1表達系中，單位葉面積的蒸騰速率顯著降低（圖1c），因此，單位葉面積的累積全株相對日蒸騰量（RDT）與HXK活性明顯呈負相關（圖1d）

圖2. AtHXK1在葉片中表達時主要降低蒸騰作用

為了排除植株蒸騰作用的減少不是AtHXK1對根吸水或莖部水分運輸抑制作用的結果，采用相互嫁接實驗，將HK4枝條嫁接在WT的根上，WT枝條嫁接在HK4的根上（圖2a）。對嫁接植物單位葉面積的蒸騰速率和累積全株相對每日蒸騰量的持續測量表明，蒸騰減少通常與HK4的枝條有關，而根系的影響較小（圖2b，c）。為了進一步檢查HK4的莖對蒸騰作用的影響，采用三重嫁接植物，其中 HK4 中間砧木替換了 WT 植物的一部分莖（圖2d）。HK4 的中間砧木對RDT沒有影響（圖 2e），以上表明表達 AtHXK1 植株蒸騰作用的減少是由于葉子蒸騰作用減少造成的，而不是根部吸水量減少或通過莖干運輸減弱的結果。 AtHXK1對葉片蒸騰作用的這種影響表明HXK控制影響整株植物蒸騰作用的氣孔行為。